대장균 트립토판 오페론

1. 대장균의 trp 오페론( 억제성 오페론 )

trp 오페론은 lac 오페론과 반대 방법으로 조절되는데, 주변 환경에 트립토판이 없을 때는 전사가 활발히 일어나고 주변 환경에 트립토판이 풍부한 경우에는 발현이 억제된다.

2. trp 오페론의 구성

1. 트립토판의 생합성 과정에 필요한 5개의 효소를 암호화한 5개의 구조 유전자( trp E, D, C, B, A ) 부위이며, 이들 유전자는 각각 ξ polypeptide, δ polypeptide, indole glycerophosphate Synthase, β polypeptide, α polypeptide를 암호화한다.

2. 프로모터

3. 작동 부위

+ trp 오페론 가까운 곳에 trp 오페론을 조절하는 trp 억제물질( trp aporepressor )을 암호화한 조절 유전자( trp R )의 암호화 부위와 이 암호화 부위를 조절하는 조절 부위도 역시 존재한다.

3. trp 오페론의 조절

1. trp 오페론의 특징

trp 프로모터는 RNA 중합효소에 대해 상대적으로 높은 결합력을 갖는다. 따라서 활성화 단백질을 요구하지 않는다.

2. trp 오페론의 억제물질의 특성

(1) 조절 유전자( trp R )에 의하여 만들어지는 trp 억제물질( trp repressor )은 트립토판과 결합하여 trp 작동 부위에 붙는다. 이렇게 되면 RNA 중합효소가 trp 프로모터에게 결합할 수 없게 되어 trp 오페론의 전사는 억제된다.

(2) trp 오페론에서 트립토판의 기능은 보조 억제 인자( corepressor )이다.

4. 전사 감쇄( attenuation )에 의한 조절

1. 유전자 발현의 억제 및 촉진 조절 기전은 모두 전사의 개시 단계에서 작용하지만, 전사 감쇄는 DNA 서열의 어떤 특정 부위를 지나서도 RNA 합성이 계속 일어나도록 RNA 중합효소의 활성을 조절함으로써 유전자의 발현을 조절하는 기작이다.

2. trp leader sequence는 분자 내 염기쌍을 형성할 수 있는 4개의 부위로 되어있다.

3. Attenuation에 의한 조절 방식

(1) 트립토판이 풍부하면 리보솜이 trp 유전암호를 지나가게 되므로 전사된 mRNA의 region 3과4 사이의 염기쌍이 형성되는데, 이것은 전사 종결자로 작용하여 전사가 종결되게 한다.

(2) 트립토판이 부족하면 trp - tRNA도 부족하여 리보솜이 trp 유전암호를 번역할 수 없게 되어 멈추게 되는데, 그 결과 region 1과2 사이의 수소결합은 떨어지고 2 와 3 사이의 수소결합이 형성되어 3과4 사이의 수소결합 형성에 의한 종결자가 만들어지지 못하게 되므로 전사가 계속되게 된다. 3과4 사이의 머리핀 형성 시 ρ인자 비의존성 종결 즉 내재적 종결이라고 한다.

+ 전사 감쇄란?

전사 도중에 전사가 조기 종결되는 현상이다. 전사 감쇄는 공번역과 관련이 있으며 진핵생물은 오페론이 없기 때문에 전사 감쇄 현상이 없다. 전사 감쇄 현상은 음성적 조절과는 독립적인 조절 과정이다. 또한 trp E, D, C, B, A는 Trp 고갈시 발현되어야 하는 효소이기 때문에 Trp 코돈이 적게 분포해 있다. Trp 오페론은 strong 프로모터를 가지고 있으므로 양성적 조절은 하지 않는다.